### Тема 3. Энергия в экосистемах

3.1. Бюджет солнечной энергии в экосистеме

Биосфера – самая крупная экологическая система. Развитие биосферы определяет космос, откуда поток энергии поступает на Землю. Доминирующим источником энергии для Земли является Солнце. Поступающая на поверхность планеты солнечная энергия расходуется в экосистеме. Количество этой энергии очень велико и составляет примерно 55 ккал на 1 кв.см. в год (700 ккал/см2 в сутки). Однако растения фиксируют не более 1-2% солнечной энергии ( а в пустынях и в океане – сотые доли процента), остальное затрачивается на нагревание атмосферы, суши и испарение. Из накопленной растениями солнечной энергии сравнительно немного – не более 7-10% - достается растительноядным животным, питающимся живыми растениями. Большую ее часть используют симбиотрофы (бактерии и грибы), которые получают питание из корней растений, выделяющих в почву углеводы (или живут непосредственно в корне), и детритофаги и редуценты, питающиеся отмершими растениями.

Итак, энергия солнца расходуется на:

- физические и химические процессы, происходящие в атмосфере, гидросфере и литосфере;
- перемещение воздушных масс;
- испарение воды;
- выделение и поглощение газов;
- растворение веществ.

В биосфере энергия солнечного излучения расходуется, трансформируется, связывается. Накопителями энергии являются органические вещества.

Для понимания процессов превращения энергии в экосистеме полезны законы термодинамики, которые сформулированы физиками. Первый закон термодинамики гласит, что энергия не возникает и не исчезает, а только переходит из одной формы в другую. Поэтому энергия в экосистеме не может появиться сама собой, а поступает в нее извне – от Солнца или в результате химических реакций неорганических веществ. В гетеротрофные антропогенные экосистемы энергия поступает от специальных энергетических устройств, на которых получается электрическая энергия или готовиться к использованию энергия углеродистых энергоносителей.

Второй закон термодинамики, или закон энтропии, имеет несколько формулировок. Одна из них следующая: процессы, связанные с превращениями энергии, могут происходить самопроизвольно только при условии, что энергия переходит из концентрированной формы в рассеянную (деградирует). Например, тепло более нагретого предмета рассеивается в более холодной среде. Второй закон термодинамики можно сформулировать и так: поскольку некоторая часть энергии всегда рассеивается в виде недоступной для использования тепловой энергии, эффективность самопроизвольного превращения кинетической энергии в потенциальную всегда меньше 100%. Энтропия (от греч. entropia – поворот, превращение) – мера количества связанной энергии, которая становиться недоступной для использования. Этот термин используется и как мера изменения упорядоченности, которая происходит при деградации энергии.

Второй закон термодинамики – это закон снижения качества энергии. Он объясняет то, как энергия переходит из одной формы в другую. При любом превращении энергии некоторое ее количество всегда переходит в менее качественную, менее полезную энергию. В соответствии с этим законом растениями используется лишь часть поступающей в экосистему солнечной энергии, остальная рассеивается и переходит в тепловую, которая расходуется на нагревание среды экосистемы. Лишь небольшая часть поглощенной растением солнечной энергии расходуется на продукционный процесс. Рассеивание энергии продолжается при дыхании и ее передаче гетеротрофным организмам. При переходе энергии с первого трофического уровня (продуцентов) на второй (фитофагов и симбиотрофов), третий (хищников первого порядка) и т.д. значительное ее количество также рассеивается и снижает свое качество. Именно поэтому КПД перехода энергии с одного трофического уровня на другой не превышает 7-10%.

Тенденция снижения качества распространяется и на ту энергию, которая перешла с одного трофического уровня на другой: после смерти организмы, в теле которых она фиксирована, будут разрушены редуцентами и энергия полностью рассеется.

Важнейшей термодинамической характеристикой организмов, экосистем и биосферы в целом считается способность создавать и поддерживать высокую степень внутренней упорядоченности, то есть состояние с низкой энтропией. Низкая энтропия достигается постоянным и эффективным рассеянием легко используемой энергии. Упорядоченность экосистемы поддерживается за счет дыхания всего сообщества, которое постоянно “откачивает” неупорядоченность. Следовательно, экосистемы и организмы представляют собой открытые неравновесные термодинамические системы, постоянно обменивающиеся с внешней средой веществом и энергией, уменьшая при этом энтропию внутри себя, но увеличивая ее вовне в соответствии с законами термодинамики.

Из этих законов термодинамики нет исключений, и любая естественная или искусственная система, не подчиняющаяся им, неизбежно гибнет.

Все разнообразные проявления жизни сопровождаются превращениями энергии, которая в этом случае не создается и не уничтожается. Энергия, которую получает Земля в виде света, уравновешивается энергией, излучаемой с ее поверхности в форме невидимого излучения. Без переноса энергии не было бы жизни на Земле. В случае потери способности добывать и хранить достаточное количество высококачественной энергии человеческое общество стало бы закрытой системой и, в соответствии со вторым законом термодинамики, утратила бы упорядоченность.

Экология изучает связь между светом и экологическими системами, а также способы превращения энергии внутри системы. Следовательно, отношения между растениями-продуцентами и животными-консументами, между хищником и жертвой, не говоря уже о численности и видовом составе организмов в каждом месте обитания, лимитируются и управляются потоком энергии, превращающейся из ее концентрированных форм в рассеянные. Все системы, как живые, так и неживые (например, автомобиль), регулируются одними и теми же законами термодинамики. Различие состоит в том, что живые системы, используя часть имеющейся внутри них доступной энергии, способны самовосстанавливаться и “откачивать” неупорядоченность, а машины приходится чинить, затрачивая энергию из других систем.

При поглощении света каким-либо предметом он нагревается: световая энергия превращается в тепловую. Известно, что и суша, и вода не в одинаковых количествах поглощают солнечную энергию. В результате возникают теплые и холодные области, что является причиной воздушных потоков, которые могут выполнять различного вида работу (вращать электродвигатели, поднимать воду и т.д.). То есть в этом случае энергия света превращается в тепловую энергию земной поверхности, а затем в потенциальную, так как ее можно превратить в другие формы энергии. Энергия, необходимая для создания потока кинетической энергии, называется затраченной. Количество энергии в какой-либо форме всегда пропорциональна количеству той формы энергии, в которую она переходит, поэтому, зная одну величину, можно рассчитать другую. “Потребленная” энергия на самом деле не расходуется, а переходит в состояние с малой возможностью использования. Например, бензин, залитый в бак автомобиля, расходуется, но энергия, заключенная в нем, не исчезает, а превращается в формы, не пригодные для использования в автомобиле.

Согласно второму закону термодинамики любой вид энергии в конечном счете переходит в форму, наименее пригодную для использования и наиболее легко рассеивающуюся. В настоящее время Земля находится в состоянии, далеком от энергетического равновесия. Она имеет большой запас потенциальной энергии, температура ее в разных областях неодинакова, и эти различия поддерживаются постоянным притоком энергии.

Следует отметить, что все известные на Земле природные явления, связанные с непрерывным превращением энергии, представляют собой части общего процесса, который ведет к устойчивому энергетическому равновесию, то есть солнечная энергия, попав на Землю, стремится превратиться в тепловую. Только небольшая ее часть превращается в потенциальную энергию, синтезированную растениями.

Основное количество лучистой энергии превращается в тепло и уходит за пределы биосферы. Остальной живой мир получает потенциальную химическую энергию, созданную растениями и хемосинтезирующими бактериями. Например, животные большую часть поглощенной химической энергии переводят в тепло, а меньшую ее часть превращают в химическую потенциальную энергию вновь созданного органического вещества. На каждом этапе передачи энергии от одного организма к другому значительная ее часть рассеивается в виде тепла. В этом случае при общем снижении доступной энергии качество оставшейся может повыситься.

3.2. Энергетическая характеристика среды

Организмы, которые функционируют на поверхности Земли или вблизи нее, получают энергию от солнечного излучения и длинноволновое тепловое излучение – от близлежащих тел. Оба эти фактора определяют совокупность климатических условий: температуру, скорость испарения воды, движение воздушных масс и т.д. Малая часть энергии используется в фотосинтезе, обеспечивающем живые компоненты экосистемы. Солнечный свет падает на нашу планету из космоса с энергией 1,98 кал/кв.см. в минуту (солнечная постоянная), а при прохождении через атмосферу ослабляется. В ясный летний полдень до поверхности Земли доходит не более 67% энергии света, а при прохождении через облака, воду и растительность она уменьшается в еще большей степени. Поступление солнечной энергии к автотрофному слою экосистемы за день составляет от 100 до 800 ккал/ кв.см., в среднем 300-400 ккал/кв.см.

Энергия общего потока излучения в разных ярусах экосистемы в зависимости от сезона года, а также ее местоположение на земном шаре подвержена значительным колебаниям.

Солнечное излучение, проходя через атмосферу, ослабляется атмосферными газами и пылью, причем степень ослабления зависит от длины волны света. Ультрафиолетовое излучение с длиной волны менее 0,3 мкм почти не проходит через озоновый слой, который находится на высоте 15-25 км. От этого слоя зависит жизнь на нашей планете, так как ультрафиолетовое излучение оказывает губительное действие на живые организмы. Излучение оптической области (видимый свет) ослабляется постепенно; инфракрасное излучение поглощается; в атмосфере неодинаково – в зависимости от длины волны.

Лучистая энергия, которая достигает поверхности Земли в ясный день, состоит примерно на 10 % из ультрафиолетового излучения, на 45% из видимого света и на 45% - из инфракрасного излучения (Reifscnyder. Lull, 1965). Менее всего при прохождении через атмосферу и воду ослабляется видимый свет, который принимает непосредственное участие в процессе фотосинтеза. Он называется фотосинтетически активной радиацией ( ФАР).

Важное значение для всего живого на Земле имеет тепловое излучение (кроме лучистой энергии). Тепло излучают все поверхности и тела, имеющие температуру выше абсолютного нуля. (Следует отметить, что тепловое излучение свойственно не только отдельным элементам экосистемы – почве, растениям, воде и т.д., но и облакам, которые; привносят дополнительное количество энергии на поверхность Земли.) Тепло распространяется беспрепятственно и во всех направлениях, лучистая же энергия имеет четкую направленность и поступает только днем. Поэтому количество тепловой энергии, которую получают растения, может в несколько раз превышать направленное излучение Солнца. Необходимо также учесть, что тепловая энергия поглощается более полно, чем солнечное излучение.

Большое значение для существования организмов и эффективного использования окружающей среды имеет их приспособляемость к суточным колебаниям температуры, которые в большей мере зависят от количества воды и наличия растительности. Например, в пустынях дневной поток энергии во много раз превышает ночной, а в глубоководных зонах океана или в глубине тропического леса он в течение суток практически не изменяется. Следовательно, масса воды и биомасса леса сглаживают колебания энергетических характеристик, чем оберегают живые организмы от стрессов.

В экосистемах условия существования организмов определяются общим потоком излучения. Однако для продуктивности экосистемы и для круговорота биогенных элементов более важное значение имеет суммарное прямое солнечное излучение, то есть солнечная энергия, которую зеленые растения получают за единицу времени. Этот поток первичной энергии приводит в действие все биологические системы. Большая часть биосферы постоянно получает энергию, равную 300-400 ккал/кв.м в сутки, или 1,1 – 1,5 млн ккал/кв.м в год (табл.2.2).

Таблица 2.2. Рассеивание энергии солнечного излучения (по Ю.Одуму, 1975)

Статьи расхода энергии | Процент от годового поступления в биосферу
отражение | 30,0
прямое превращение в тепло | 46,0
испарение, осадки | 23,0
ветер, волны, течения | 0,2
фотосинтез | 0,8
энергия приливов | 0,0017% солнечной энергии
тепло Земли | около 0,5%

Особенно важное значение имеет так называемая чистая радиация на поверхности Земли – разность между суммарным потоком лучистой энергии и отраженной поверхностью Земли. Годовая чистая радиация между 40’ северной широты и 40’ южной широты составляет над океанами 1млн ккал/кв.м в год, а над континентами – 0,6 млн ккал/кв.м в год. Такое огромное; количество энергии расходуется на испарение воды, образование тепловых потоков воздуха и рассеивается в виде тепла в мировое пространство. Можно сказать, что в целом Земля находится в состоянии приблизительного энергетического равновесия. Поэтому любой процесс, замедляющий выход световой энергии в космос, приводит к повышению температуры в биосфере.

Из всего количества солнечной энергии, поступающей в биосферу, примерно 70% преобразуется в тепло и затрачивается на испарение и другие процессы и только около 1% переходит непосредственно в пищу и другую биомассу. Не следует считать, что большая часть энергии теряется зря: она поддерживает определенные температурные условия на нашей планете, приводит в действие системы погоды и круговорот воды, необходимые для жизни. Энергия приливов и внутреннего тепла Земли в отдельных регионах может быть полезна, однако в тепловом балансе она невелика. Много тепловой энергии сосредоточено глубоко в недрах Земли, но она почти недоступна и потому практически не используется.

3.3. Пищевые цепи

Пищевая цепь - перенос энергии от ее источника (автотрофы или растения) через ряд организмов путем поедания одних другими. Пищевые цепи можно разделить на два основных вида.

Пастбищная пищевая цепь начинается с зеленого растения и тянется к пасущимся растительноядным животным и хищникам. В такой цепи при переносе большая часть (80-90%) потенциальной энергии теряется, переходя в тепло.

Детритная цепь – перенос энергии от мертвого органического вещества к микроорганизмам, а затем к детритофагам и к их хищникам.

В экосистемах пищевые цепи не изолированы одна от другой, а тесно переплетены, образуя пищевые сети. В сложных природных сообществах организмы, получающие энергию от Солнца через одинаковое число ступенек, относятся к одному и тому же трофическому уровню. Например, зеленые растения занимают первый трофический уровень (уровень продуцентов), травоядные – второй уровень (уровень первичных консументов), первичные хищники, поедающие травоядных – третий (уровень вторичных консументов), а вторичные хищники – четвертый (уровень третичных консументов).

Популяции одного и того же вида могут занимать один или несколько трофических уровней в зависимости от источников, которые они используют. Например, человек использует в пищу мясо животных, которые едят траву, улавливающую энергию Солнца. В этом случае – вторичный консумент на третьем трофическом уровне. Пищевая цепь может быть и более короткой, если человек питается исключительно растительной пищей. В случае смешанного питания (смесь растительной и животной пищи) он одновременно является первичным и вторичным консументом. При таком типе питания поток энергии разделяется между двумя или несколькими трофическими уровнями в пропорции, соответствующей долям растительной и животной пище в рационе.

При каждом переносе энергии в жизненной цепи значительная ее часть теряется, следовательно, число консументов, которые могут прожить при данном выходе первичной продукции, зависит от длины цепи.

3.4. Биологическая продуктивность экосистемы

Автотрофные экосистемы можно сравнить с промышленным предприятием, которое производит различные органические вещества. Используя солнечную энергию, диоксид углерода и элементы минерального питания, экосистемы производят биологическую продукцию – древесину, листовую массу растений, плоды, животную биомассу. Производительность экосистемы, измеряемая количеством органического вещества, которое создано за единицу времени на единицу площади, называется биологической продуктивностью. Единицы измерения продуктивности: г/кв.м. в день, кг/кв.м. в год, т/кв.км в год.

Различают первичную биологическую продукцию, которую создают растения в процессе фотосинтеза из диоксида углерода, воды и минеральных элементов, и вторичную биологическую продукцию, которую создают гетеротрофы (консументы и редуценты) в результате переработки растительной и животной биомассы. Первичную продукцию подразделяют на валовую – общее количество созданного органического вещества и чистую – то, что осталось после расходов на дыхание и корневые выделения. У большинства растений чистая продукция составляет примерно половину от валовой.

Поскольку консументы лишь используют ранее созданные органические вещества, вторичную продукцию на валовую и чистую не разделяют. Но ее количество также зависит от расходов на дыхание, которое тем больше, чем больше энергии затрачивает организм. При интенсивной физической нагрузке (например, у птиц во время миграции) продукция уменьшается. Привесы у сельскохозяйственных животных убывают, если им приходится затрачивать много энергии на переходы с отдаленных пастбищ или согревание тела в холодном помещении.

При переходе энергии с одного трофического уровня на другой (от растений к фитофагам, от фитофагов к хищникам первого порядка, от хищников первого порядка к хищникам второго порядка) с экскрементами и затратами на дыхание теряется примерно 90% энергии. Кроме того, фитофаги съедают только около 10% биомассы растений, остальная часть пополняет запас детрита и затем ее разрушают редуценты. Поэтому вторичная биологическая продукция в 20-50 раз меньше, чем первичная.

По продуктивности экосистемы разделяются на четыре класса.

1. Экосистемы очень высокой биологической продуктивности – свыше 2 кг/кв.м в год. К ним относятся заросли тростника в дельтах Волги, Дона и Урала. По продуктивности они близки к экосистемам тропических лесов и коралловых рифов.

2. Экосистемы высокой биологической продуктивности – 1-2 кг/кв.м в год .Это липово-дубовые леса, прибрежные заросли рогоза или тростника на озере, посевы кукурузы и многолетних трав при орошении и удобрении высокими дозами минеральных удобрений.

3. Экосистемы умеренной биологической продуктивности – 0,25-1 кг/кв.м в год. Такую продуктивность имеют многие посевы, сосновые и березовые леса, сенокосные луга и степи, заросшие водными растениями озера, “морские луга” из водорослей в Японском море.

4. Экосистемы низкой биологической продуктивности – менее 0,25 кг/кв.м в год. Это арктические пустыни островов Северного Ледовитого океана, тундры, полупустыни Прикаспия, вытоптанные скотом степные пастбища с низким и редким травостоем, горные степи, которые развиваются на почвах толщиной не более 5 см и состоят из растений-камнелюбов, покрывающих поверхность почвы на 20-40%. Такая же низкая продуктивность и у большей части морских экосистем.

Средняя продуктивность экосистем Земли не превышает 0,3 кг/кв.м в год, так как на планете преобладают низкопродуктивные экосистемы пустынь и океанов.

Биологическая продуктивность экосистемы отличается от запаса биомассы. Некоторые организмы в экосистеме живут много лет (деревья, крупные животные), и их биомасса переходит из года в год как некоторый капитал.

Биомасса леса велика за счет многолетних частей деревьев – стволов, веток, корней. Поэтому ежегодный прирост биологической продукции – новые листья, молодые веточки и корни, очередное годичное кольцо древесины и травяной покров – в 30-50 раз меньше, чем запас биомассы. На лугу запас биомассы значительно меньше, и он образован в основном корнями, живущими в почве по несколько лет, и корневищами растений. Он больше биологической продуктивности только в 3-5 раз. В полях биологическая продуктивность и запас биомассы практически равны, так как урожай наземных частей растений (и подземных, если это корнеплоды) убирают, а пожнивные остатки ржи или пшеницы запахивают в почву, где они к весне перегнивают. Как в луговой экосистеме, так и в экосистеме поля длительность жизни многочисленных почвенных беспозвоночных измеряется неделями и месяцами. Их биологическая продуктивность либо равна запасу биомассы, либо больше. Водоросли и мелкие беспозвоночные животные в водоемах живут по несколько дней или недель и потому за лето дают несколько поколений. В каждый конкретный момент биомасса организмов в озере или пруду меньше, чем их биологическая продукция за вегетационный сезон.

В некоторых водных экосистемах за счет того, что рыбы живут по несколько лет, а жизнь организмов фитопланктона непродолжительна, запас биомассы животных может быть выше запаса биомассы растений. Превышение биомассы животных над биомассой растений в морских экосистемах является правилом.

На суше 99,2% - биомасса растений, 0,8% - биомасса животных.

На море 6,3% - биомасса растений, 93,7% - биомасса животных.

#### Контрольные вопросы для самопроверки

1. На что расходуется энергия солнца?
2. Дайтеформулировку закона энтропии.
3. Что объясняет 2 закон термодинамики?
4. Значение теплового излучения для живых организмов.
5. Что называется фотосинтетически активной радиацией (ФАР)?
6. Что понимается под пищевой цепью?
7. Что понимается под первичной биологической продукцией?
8. Что понимается под вторичной биологической продукцией?
9. На какие классы делятся экосистемы пор продуктивности?
10. Чем биомасса отличается от продуктивности экосистем?