2.1. Общая характеристика экосистемы

Термин “экосистема” предложил английский ученый - ботаник - эколог А.Тенсли в 1935г., хотя мысль о взаимосвязи и единстве организмов и среды их обитания высказывалось еще древними учеными. Лишь в конце прошлого века стали появляться публикации, включающие понятие, идентичные термину ”экосистема” , пришел одновременно в американской, западноевропейской и русской научной литературе. Так, немецкий ученый К. Мебиус в 1877г. ввел термин “биоценоз”, через 10 лет американский биолог С. Фербе опубликовал свой классический труд об озере как водной экосистеме. В.В. Докучаев в своих трудах отмечал единство живых организмов с материнской породой преобразования почв. Природа функционирует как целостная система независимо от того, о какой среде идет речь – пресноводной, морской, наземной и подземной. Но только в середине XX века была разработана общая теория систем, началось развитие нового, количественного направления экологии экосистемы. Основоположниками этого направления были Ф. Хабчинсон, Р. Маргалеф, К. Уатт, П. Петтэн, Г. Одум.

2.2. Состав экосистемы

В состав экосистемы входят живые организмы (их совокупность можно назвать биоценозом или биотой экосистемы), неживые (абиотичекие) факторы – атмосфера, вода, питательные элементы, свет и мертвое органическое вещество – детрит.

Все живые организмы по способу питания разделяются на две группы -автотрофов (от греческих слов аутос – сам и трофо – питание) и гетеротрофов (от греческого слова гетерос –другой).

Автотрофы используют неорганический углерод и синтезируют огранические вещества из неорганических, это - продуценты экосистемы. По источнику энергии они, в свою очередь, также делятся на две группы.

Фотоавтотрофы – для синтеза органических веществ используют солнечную энергию. Это зеленые растения, имеющие хлорофилл (и другие пигменты) и усваивающие солнечный свет. Процесс, при котором происходит его усвоение, называется фотосинтезом.

Хемоавтотрофы – для синтеза органических веществ используют химическую энергтю. Это серобактерии и железобактерии, получающие энергию при окислении соединений серы и железа. Хемоавтотрофы играют значительную роль только в экосистемах подземных вод. Их роль в наземных экосистемах сравнительно невелика.

Гетеротрофы используют углерод органических веществ, которые синтезированы продуцентами, и вместе с этими веществами получают энергию. Гетеротрофы являются консументами (от латинского слова консумо – потребляю), потребляющими органическое вещество, и редуцентами, разлагающими его до простых соединений. Существует несколько групп консументов: фитофаги, зоофаги, паразиты, симбиотрофы, детритофаги.

Фитофаги (растительноядные). К ним относятся животные, которые питаются живыми растениями. Среди фитофагов есть и небольшие животные, такие, как тля или кузнечик, и гиганты, такие, как слон. Фитофаги – почти все сельскохозяйственные животные: коровы, лошади, овцы, кролики. Есть фитофаги среди водных организов, например, рыба белый амур, поедающий растения, которыми зарастают оросительные каналы. Важный фитофаг – бобер. Он питается ветками деревьев, а из стволов сооружает плотины, регулирующие водный режим территории.

Зоофаги (хищники, плотоядные). Зоофаги разнообразны. Это и мелкие животные, питающиеся амебами, червями или рачками. И крупные, такие, как волк. Хищники, питающиеся более мелкими хищниками, называются хищниками второго порядка. Есть растения – хищники (росянка, пузырчатка), которые используют в пищу насекомых.

Паразиты. Это разные животные (черви, насекомые, клещи), грибы, бактерии, вирусы, реже – растения (заразиха, повилика, омела и др.), которые живут за счет организма – хозяина. Хозяином может быть растение или животное (включая человека). Паразит обычно не убивает хозяина, как хищник жертву, а поселяется на нем (или внутри него) и долго использует его для питания. Паразиты могут снижать продолжительность жизни хозяина, его упитанность и полдовитость.

Симбиотрофы.Это бактерии и грибы, которые питаются корневыми выделениями растений. Симбиотрофы очень важны для жизни экосистемы. Нити грибов, опутывающие корни растений, помогают всасыванию воды и минеральных веществ. Бактерии, симбиотрофы усваивают газообразный азот из атмосферы и связывают его в доступные растениям соединения (аммиак, нитраты). Этот азот называется биологическим (в отличие от азота минеральных удобрений).

К симбиотрофам относятся и микроорганизмы (бактерии, одноклеточные животные), которые обитают в пищеварительном тракте животных – фитофагов и помогают им переваривать пищу. Такие животные, как корова, без помощи симбиотрофов не способны переварить поедаемую траву.

Детритофаги – организмы, питающиеся мертвым органическим веществом. Это многоножки, дождевые черви, жуки – навозники, раки, крабы, шакалы и многие другие.

Некоторые организмы используют в пищу как растения, так и животных и даже детрит и относятся к эврифагам (всеядным) – медведь, лиса, свинья, крыса, курица, ворона, таракан. Эврифагом является и человек.

Редуценты – организмы, которые по своему положению в экосистеме близки к детритофагам, так как они тоже питаются мертвым органическим веществом. Однако редуценты – бактерии и грибы – разрушают органические вещества до минеральных соединений, которые возвращаются в почвенный раствор и снова используются растениями.

Органические вещества, созданные автотрофами служат пищей и источником энергии для гетеротрофов: консументы – фитофаги поедают растения, хищники первого порядка – фитофагов, хищники второго порядка – хищников второго порядка и т. д .Такая последовательность организмов называется пищевой цепью , ее звенья расположены на разных трофических уровнях (представляют разные трофические группы).

Для переработки трупов редуцентам нужно время. Поэтому в экосистеме всегда есть детрит – запас мертвого органического вещества. Детрит – это опад листьев на поверхности лесной почвы (сохраняются 2-3 года), ствол упавшего дерева (сохраняется 5-10 лет), гумус почвы (сохраняется сотни лет), отложения органического вещества на дне озера – сапропель – и торф на болоте (сохраняется тысячи лет). Наиболее долго сохраняющимся детритом являются каменный уголь и нефть.

Таблица 2.1. Представители разных трофических групп некоторых экосистем

В таблице 2.1. приведены примеры представителей разных трофических групп для некоторых экосистем.

2.3. Условия функционирования экосистемы

Экосистема является сложной системой. Сложные системы обладают рядом свойств, таких как эмерджентность, принцип необходимого разнообразия элементов, устойчивость, принцип неравновесности, вид обмена веществ или энергии, эволюция.

Эмерджентность ( от английского emergence – неожиданно возникающий) системы – степень несводимости свойств системы к свойствам, составляющих ее элементов. Свойства системы зависят не только от составляющих ее элементов , но и от особенностей взаимодействия между ними (например, явления синергизма, когда при взаимодействии некоторых токсичных соединений получаются еще более ядовитые вещества).

Принцип необходимого разнообразия элементов сводится к тому, что любая система не может состоять из абсолютно одинаковых элементов, более того, разнообразие элементов, ее составляющих, является необходимым условием функционирования. Нижний предел разнообразия равен двум, верхний – стремится к бесконечности. Разнообразие и наличие разных фазовых состояний веществ, составляющих экосистему, определяют ее гетерогенность.

Устойчивость динамической системы и ее способность к самосохранению зависит от преобладания внутренних взаимодействий над внешними. Если внешнее воздействие на биологическую систему превосходит энергетику ее внутренних взаимодействий, то это может вызвать необратимые изменения или гибель системы. Устойчивое или стационарное состояние динамической системы поддерживается непрерывно выполняемой внешней работой, для чего необходимы приток энергии, ее преобразование в системе и отток за пределы системы.

Принцип неравновесности сводится к тому, что системы, функционирующие с участием живых организмов, являются открытыми, поэтому для них характерно поступление и отток энергии и вещества, что невозможно осуществить в условиях равновесного состояния. Следовательно, любая экосистема представляет собой открытую, динамическую, неравновесную систему.

Таблица 2.2. Поведение систем в равновесной и неравновесной областях

Понятие равновесия является одним из основных положений в науке. С точки зрения такой науки, как синергетика (от греч. synergos – вместе действующий; междисциплинарная область исследований процессов самоорганизации и самодезорганизации в различных системах, в том числе в живых, например, в популяциях), имеются следующие различия между равновесной и неравновесной системами:

1. Система реагирует на внешние условия.

2. Поведение системы случайно и не зависит от начальных условий, но зависит от предыстории.

3. Приток энергии создает в системе порядок, следовательно, энтропия ее уменьшается.

4. Система ведет себя как единое целое.

Система может находиться в состоянии равновесности и неравновесности; при этом ее поведение существенно различается (табл. 2.2).

В соответствии со вторым законом термодинамики к равновесному состоянию приходят все закрытые системы, то есть системы, не получающие энергии извне. При отсутствии доступа энергии извне система стремится к состоянию равновесия, при котором энтропия равна нулю. В случае когда система находится в неравновесном состоянии, создаются условия формирования новых структур, для которых необходимо следующее: 1) открытость системы; 2) неравновесное ее состояние; 3) наличие флуктуаций. Чем сложнее система, тем более многочисленны типы флуктуаций, которые могут привести ее в неустойчивое состояние. Однако в сложных системах существуют связи между частями, которые позволяют системе сохранять устойчивое состояние. Соотношением между устойчивостью, обеспечивающейся взаимосвязью между частями, и неустойчивостью из-за наличия флуктуации определяется порог устойчивости системы. Если этот порог превышается, система попадает в критическое состояние, которое называется точкой бифуркации. В данной точке система становится неустойчивой относительно флуктуаций и может перейти в новое состояние устойчивости. Это положение имеет огромное значение в эволюции экосистем. В точке бифуркации система как бы колеблется между выбором одного из нескольких путей эволюции.

Подавляющее большинство систем в природе относится к открытым, обменивающимся с окружающей средой энергией, веществом и информацией. Главенствующая роль в природных процессах принадлежит не порядку, стабильности и равновесию, а неустойчивости и неравновесности, то есть все системы флуктуируют. В точке бифуркации система не выдерживает и разрушается, и в этот момент времени невозможно предсказать, в каком состоянии она будет находиться: станет ли состояние системы хаотическим или она перейдет на новый, более высокий уровень неупорядоченности.

Принцип равновесия в живой природе играет огромную роль. Смещение равновесия между видами в одну сторону может привести к исчезновению обеих видов. Например, уничтожение хищников может привести к уничтожению жертв, давление которых на окружающую среду может возрасти до такой степени, что им не хватит пищи. В природе наблюдается огромное количество равновесий, которые поддерживают общее равновесие в природе.

Равновесие в живой природе не статично, а динамично и представляет собой движение вокруг точки устойчивости. Если данная точка устойчивости не меняется, то такое состояние называется гомеостазом ( от греч. homoios-тот же самый, погожий и stasis-неподвижность, состояние). Гомеостаз – способность организма или системы поддерживать устойчивое (динамическое) равновесие в изменяющихся условиях среды.

Согласно принципу равновесия любая естественная система с проходящим через нее потоком энергии склонна развиваться в сторону устойчивого состояния. Гомеостаз, существующий в природе, осуществляется автоматически за счет механизмов обратной связи. Молодые системы с неустоявшимися связями, как правило, подвержены резким колебаниям и менее способны противостоять внешним возмущениям по сравнению со зрелыми системами, компоненты которых успели приспособиться друг к другу, то есть прошли эволюционные приспособления.

Естественное равновесие означает, что экосистема сохраняет свое стабильное состояние и некоторые параметры неизменными, несмотря на  воздействие факторов внешней среды. Так как экосистема представляет собой открытую систему, то ее устойчивое состояние означает, что поступление вещества и поток энергии на входе и выходе сбалансированы.

Под воздействием на экосистему внешних факторов она переходит от одного состояния равновесия к другому. Такое состояние называется устойчивым равновесием. По многочисленным данным, экологическая обстановка на нашей планете не всегда была одной и той же. Более того, она испытывала резкие перемены всех ее компонентов. Это можно продемонстрировать на примере появления кислорода в атмосфере. Известно, что ультрафиолетовое излучение Солнца, губительное для живых организмов, породило химическую эволюцию, благодаря которой возникли аминокислоты. Под воздействием ультрафиолетового излучения процессы разложения водяного пара привели к образованию кислорода и создали слой озона, который препятствовал проникновению ультрафиолетовых лучей на поверхность Земли. До тех пор, пока не было атмосферного кислорода, жизнь могла развиваться только под защитой слоя воды, который был ограничен глубиной, на которую проникали солнечные лучи. Под воздействием давления отбора появились фотосинтезирующие организмы, которые синтезировали органическое вещество и кислород. Первые многоклеточные организмы появились после того, как содержание кислорода в атмосфере достигло 3% от современного содержания. Образование атмосферы, содержащей кислород, привело к новому состоянию устойчивого равновесия. Благодаря способности зеленых растений водных экосистем продуцировать кислород в количествах, превышающих их потребности, создались условия для возникновения жизни на суше и быстрого заселения организмами всей поверхности Земли. Это в свою очередь создало условия, при которых потребление и образование кислорода уравнялось и достигло отметки 20%. Затем наблюдались колебания отношений кислорода к углекислому газу, и, вероятно, на определенной стадии развития произошло повышение содержания углекислого газа в атмосфере, что послужило толчком к образованию ископаемого топлива. Далее соотношение кислорода и углекислого газа опять пришло в колебательное стационарное состояние. Бурное развитие промышленности, деградация и преобразование человеком экосистем, сжигание ископаемого топлива и в результате – избыточное образование углекислого газа может опять сделать это соотношение нестабильным.

Следовательно, равновесие - это неотъемлемый элемент функционирования природы, с которым человек должен считаться как с объективным законом природы, значение которого он только начинает осознавать.

По виду обмена веществом и энергией с окружающей средой системы классифицируют следующим образом: 1) изолированные системы ( обмен невозможен); 2) замкнутые системы ( обмен веществом невозможен, а обмен энергией может происходить в любой форме); 3) открытые системы ( возможен любой обмен веществом и энергией).

Системы, которые взаимосвязаны потоками вещества, энергии и информации, носят название динамических. Любая живая система представляет собой динамическую открытую систему.

Принцип эволюции: возникновение, существование и развитие всех экосистем обусловлено эволюцией. Динамические самоподдерживающиеся системы эволюционируют в сторону усложнения и возникновения системной иерархии ( образование подсистем). Эволюция любой экосистемы ведет к увеличению суммарного потока энергии, проходящей через нее. С увеличением разнообразия и сложности системы происходит ускорение эволюции, что выражается в более быстром прохождении ступеней, эквивалентных по качественным сдвигам ( Акимова, Хаскин, 1998).

Все без исключения экосистемы и даже самая крупная – биосфера- являются открытыми, поэтому для своего функционирования они должны получать и отдавать энергию. По этой причине концепция экосистемы должна учитывать существование связанных между собой и необходимых для функционирования и самоподдержания потоков энергии на входе и выходе, то есть реальная функционирующая экосистема должна иметь вход и, в большинстве случаев, пути оттока переработанной энергии и веществ.

Масштабы изменений среды на входе и выходе сильно варьируются и зависят от:

- размеров системы: чем она меньше, тем больше зависит от внешних воздействий;

- интенсивности обмена: чем интенсивнее обмен, тем больше приток и отток;

- сбалансированности автотрофных и гетеротрофных процессов: чем сильнее нарушено это равновесие, тем больше должен быть приток энергии извне;

- стадии и степени развития системы: молодые системы отличаются от зрелых.

Энергия солнечного света поступает в экосистему, где фотоавтотрофными организмами превращается в химическую энергию, используемую для синтеза органических соединений из неорганических. Поток энергии направлен в одну сторону: часть поступающей энергии Солнца преобразуется сообществом и переходит на качественно более высокую ступень, трансформируясь в органическое вещество, которое представляет собой более концентрированную форму энергии, чем солнечный свет; большая же часть энергии проходит через систему и покидает ее. В принципе, энергия может накапливаться, затем высвобождаться или экспортироваться, как показано на схеме ( рис. 2.1), но не может использоваться вторично.

В отличие от энергии элементы питания и вода, необходимые для жизни, могут использоваться многократно. После отмирания живых организмов органические вещества разлагаются и опять превращаются в неорганические соединения. В совокупности экосистему можно представить как единое целое, в котором биогенные вещества из абиотического компонента включаются в биотический и обратно, то есть происходит постоянный круговорот веществ с участием живого (биотического) и неживого (абиотического) компонентов.

Рис. 2.1 Функциональная схема экосистемы

Для стабильного и длительного функционирования экосистемы особенно важное значение имеют обратные связи, обеспечивающие ее авторегуляцию и саморазвитие. Поэтому независимо от вида системы ее функционирование возможно только при наличии прямых (взаимная стимуляция роста и развития организмов) или обратных (например, угнетение развития популяции в результате давления хищника) связей.

В саморегулирующихся системах, к которым относятся и экосистемы, важная роль принадлежит отрицательным обратным связям. На принципе отрицательной обратной связи базируются все механизмы физиологических функций в любом организме и поддержание постоянства внутренней среды и внутренних взаимосвязей любой саморегулирующейся системы.

Рассмотрим это положение на примере самоочищения водоемов. Допустим, что под влиянием внешних факторов (поступление в водоем плодородной почвы и элементов питания) началось усиленное развитие фитопланктона. Это приводит к усилению роста зоопланктона и уменьшению концентрации минеральных веществ, что способствует более быстрому выеданию фитопланктона и уменьшению его роста. Через некоторое время происходит снижение размножения животных из-за недостатка пищи. Временное увеличение биомассы гидробионтов ведет к нарастанию массы детрита, который, являясь пищей для бактерий, вызывает их усиленное размножение. Бактерии, в свою очередь, разлагают детрит и тем самым высвобождают элементы питания. Таким образом, цикл замыкается и в водоеме вновь появляются условия для усиленного развития фитопланктона. Система в целом имеет отрицательный обратный знак.

Положительные обратные связи, наоборот, не способствуют регуляции, а вызывают дестабилизацию систем, приводя их либо к угнетению и гибели, либо к ускорению роста, за которым, как правило, следуют срыв и разрушение. Например, в любом растительном сообществе плодородие почвы, урожай растений, количество отмерших растительных остатков и образовавшегося гумуса составляет контур обратных положительных связей. Такая система находится в неустойчивом равновесии, так как потеря почвы и элементов питания в результате эрозии или изъятие части урожая без возмещения выноса питательных веществ дает толчок к снижению плодородия почв и продуктивности растений. С этим явлением столкнулись наши предки в эпоху подсечно-огневого земледелия, когда в результате изъятия продукции без возмещения выноса резко снижалось плодородие почв, что вынуждало людей оставлять одни участки и осваивать новые.

В сложных экосистемах всегда имеется сочетание контуров обоих знаков. В случае наличия контуров с большим числом связей реализуется правило, которое гласит: при четном числе последовательных отрицательных связей контур приобретает положительную обратную связь (минус и минус дают плюс). Однако развитие и устойчивое функционирование экосистем в итоге определяется наличием контуров обратной связи. Для изменения поведения системы важное значение имеет добавление или изъятие связей, которые могли бы изменить знак системы.

Таким образом, составляющие экосистемы – это поток энергии, круговорот веществ, биотический и абиотический компоненты и управляющие петли обратной связи.

2.4. Роль структурных элементов экосистемы в ее функционировании

Особенности потока энергии и биогенных элементов в экосистемах определяют продуценты, консументы и редуценты.

Продуценты (от лат. Producentis – производящий, создающий) представлены автотрофными организмами, которые в зависимости от источников энергии, используемых на синтез органических веществ в клетке, разделяются на две группы: фототрофы и хемотрофы.

К фототрофам относятся наземные зеленые растения, водоросли, фототрофные бактерии, способные к осуществлению фотосинтеза. Наиболее важное значение в производстве органического вещества на планете принадлежит наземным зеленым растениям, использующим солнечную энергию за счет реакции фотосинтеза.

С химической точки зрения процесс фотосинтеза включает фиксацию части солнечного света в виде потенциальной, или “связанной”, энергии. Окислительно-восстановительные реакции фотосинтеза с участием солнечной энергии можно обобщить следующим уравнением:

nCO2 + 2nH2O_энергия солнца_____________________(CH2O)n + nO2

У зеленых растений вода окисляется с высвобождением газообразного кислорода, а диоксид углерода восстанавливается до углеводов (CH2O)n с высвобождением воды. У высших растений имеются различные биохимические пути восстановления CO2, что имеет важное значение и в экологии: с этим связаны физиологические и морфологические особенности растений, их распространение, приспособленность к различным условиям среды обитания и продуктивность.

Большинство растений фиксируют CO2 по C3-пентофосфатному пути, или циклу Кальвина. Часть растений восстанавливает диоксид углерода по циклу C4-дикарбоновых кислот. Эти растения имеют специфическое морфологическое отличие: в обкладке проходящих пучков (вокруг жилок листа) у них имеются крупные хлоропласты.

В зависимости от того, по какому циклу осуществляется синтез органических соединений, и в соответствии с характером протекающих процессов фотосинтеза выделяют C3- или C4-растения.

Рис. 2.2 Зависимость изменений интенсивности фотосинтеза у C3- и C4- растений от освещенности и температуры (по Ю. Одуму, 1975): I – C3- растения; II – диапазон существования растений; III – C4- растения

Сравнение реакции C3- и C4- растений на свет показывает (рис. 2.2), что у C3-растений максимальная интенсивность фотосинтеза обычно наблюдается при умеренной освещенности и температуре; высокие температуры и освещенность подавляют фотосинтез. C4- растения адаптированы к яркому свету и высокой температуре и в этих условиях значительно превосходят по продуктивности C3- растения. Они также эффективнее используют воду: на производство 1г. сухого вещества им требуется менее 400г. воды, а C3- растениям – от 400 до 1000г. Кроме того, C4-растения также не ингибируются избытком кислорода (в отличие от C3-растений).

C4-растения преобладают среди растительности пустынь и степей, в теплом и тропическом климате, в редких лесах, а также на севере, где освещенность и температура низкие. Среди них преобладают растения семейства злаковых (кукуруза, сорго), но встречаются и некоторые другие (например, сахарный тростник).

Несмотря на то, что эффективность фотосинтеза на единицу листовой поверхности у C3- растений ниже, чем у C4-растений, они создают большую часть фотосинтетической продукции на Земле. Связано это, видимо, с лучшей приспособленностью растений с таким видом фотосинтеза к существованию в смешанных сообществах, где освещенность, температура и другие факторы ближе к средним значениям.

К C3-растениям относится и подавляющее число растений, из которых человек получает продукты питания, - рис, пшеница, картофель, овощи. Они произрастают преимущественно в умеренной зоне северного полушария.

В отличие от зеленых растений донором электронов у пурпурных и зеленых серобактерий при фотосинтезе служат неорганические соединения серы, и кислород при этом не выделяется:

CO2 + H2S ____свет___________(CH2O)n + S

Цианобактерии, подобно высшим растениям и водорослям, выделяют при фотосинтезе молекулярный кислород.

В глобальном плане вклад фототрофных микроорганизмов в синтез органического вещества невелик. Но они могут жить в условиях, неблагоприятных для большинства зеленых растений, и играют важную роль в круговороте некоторых веществ. Например, зеленые и пурпурные серобактерии играют значительную роль в круговороте серы. Фототрофные микроорганизмы встречаются в осадках или водах – там, куда практически не проникает свет. Бактериальный фотосинтез может быть полезен в загрязненных и эвтрофных водах. По этой причине к нему сейчас усиливается интерес. Но он не может заменить фотосинтез растений, от которого зависит жизнь сложных аэробных организмов на Земле.

Хемотрофы – микроорганизмы, ассимилирующие органические соединения путем хемосинтеза. Процесс синтеза органического вещества осуществляется за счет энергии, получаемой путем окисления аммиака, сероводорода и других веществ. К хемосинтезирующим организмам относятся серобактерии (например, виды Thiobacillus, окисляющие сероводород), нитрифицирующие бактерии (виды родов Nitrosomonas, Nitrosospira, Nitrosococcus, превращающие аммиак в нитриты, а затем в нитраты), и др. Хемотрофы играют небольшую роль в первичном продуцировании органического вещества, но они имеют важное значение в круговороте химических элементов на планете.

Для функционирования экосистемы не менее важное значение имеет не только синтез органического вещества, но и его разложение, которое осуществляется гетеротрофами.

Гетеротрофные организмы – организмы, использующие в качестве энергии и источника питания органические вещества, синтезированные другими организмами. К ним относятся все животные, грибы, большинство бактерий и бесхлорофильные наземные растения и водоросли. В экосистемах гетеротрофные организмы разделяют на консументы и редуценты.

Консументы (от лат. Consumo – потребляю) – потребители органического вещества, произведенного автотрофами. Подразделяются на консументов первого порядка (растительноядные животные), второго, третьего и т.д. (хищники).

Редуценты (от лат. Reducentis – возвращающий, восстанавливающий) – организмы, питающиеся мертвым органическим веществом и подвергающие его минерализации до более или менее простых соединений, которые затем используются продуцентами. К редуцентам относятся главным образом бактерии и грибы. В зависимости от того какие организмы разлагают органическое вещество и в каких условиях, выделяют два процесса: дыхание (аэробное и анаэробное) и брожение.

Аэробное дыхание протекает в присутствии атмосферного кислорода, который служит акцептором электронов (окислителем).

Аэробное дыхание можно сравнить с процессом, обратным фотосинтезу, то есть оно направлено на разложение синтезированного органического вещества до углекислого газа и воды с высвобождением энергии. С помощью этого процесса высшие растения и многие виды животных получают энергию для поддержания жизнедеятельности построения новых клеток собственного организма. Однако процесс аэробного дыхания может идти не до конца, и в результате такого незавершенного дыхания образуются органические соединения, содержащие некоторое количество энергии, которая в дальнейшем может быть использована другими организмами.

Анаэробное, или бескислородное, дыхание происходит при отсутствии в окружающей среде свободного кислорода. Оно протекает значительно медленнее, чем аэробное, и при этом выделяется значительно меньше энергии с единицы субстрата. К анаэробному дыханию приспособлены денитрифицирующие бактерии, некоторые кишечные паразиты, большинство гетеротрофных почвенных микроорганизмов. Окислителем (акцептором электронов) служит не кислород, а другое органическое и неорганическое соединение.

Анаэробное дыхание служит основой жизнедеятельности главным образом сапрофитов (бактерии, дрожжи, плесневые грибы, простейшие), хотя этот процесс может встречаться и в некоторых тканях высших растений. Например, метановые бактерии разлагают органические соединения, образуя метан (CH4) путем восстановления органического углерода.

Брожение - процесс анаэробного ферментативного расщепления органического вещества различными микроорганизмами, при котором высвободившаяся энергия используется для биосинтеза различных жизненно важных аминокислот, белков. При брожении окисляемое органическое соединение само служит окислителем (акцептором электронов).

Примером брожения являются процессы, протекающие с участием дрожжей. Они имеют практическую ценность для человека, участвуют в процессах почвообразования (разложение растительных остатков).

Многие группы бактерий способны и к аэробному, и к анаэробному дыханию, но конечные продукты этих двух реакций различны и количество высвобождающейся энергии при анаэробном дыхании значительно меньше.

Несмотря на то, что анаэробные сапрофаги играют малозаметную роль в сообществе, они важны для экосистемы, так как только они способны к дыханию в лишенных света бескислородных слоях почвы и подводных осадков. Они перехватывают энергию и вещества, которые затем диффундируют вверх и становятся доступными для аэробов.

Восстановленные органические и неорганические соединения, синтезированные микроорганизмами в анаэробных условиях, служат запасом углерода для фиксирования энергии в процессе фотосинтеза. Позже в аэробных условиях эти восстановленные соединения используются как субстрат аэробными хемолитотрофами и гетеротрофами. Следовательно, анаэробные и аэробные организмы тесно взаимосвязаны и функционально дополняют друг друга.

По видовому разнообразию гетеротрофы значительно превосходят автотрофов и могут существовать в самых разнообразных условиях. В совокупности гетеротрофы способны разлагать все вещества, синтезируемые автотрофами, в том числе и многие соединения, синтезированные человеком с помощью различных технологий. Их роль в биосфере заключается в разложении синтезированного органического вещества до более простых соединений, благодаря чему поддерживается круговорот химических элементов в природе.

Общей чертой всех экосистем является взаимодействие автотрофных и гетеротрофных компонентов. Организмы, участвующие в различных процессах круговорота, разделены в пространстве: автотрофные процессы наиболее активно протекают в верхнем ярусе, куда проникает солнечный свет, гетеротрофные – в нижнем ярусе, где в почвах и осадках накапливаются органические вещества.

Следует отметить, что основные функции компонентов экосистемы частично не совпадают по времени. Это обусловлено тем, что между продуцированием органического вещества автотрофными организмами и его потреблением гетеротрофами существует определенный временной разрыв. Например, основной процесс в пологе леса – фотосинтез. После фотосинтеза органического вещества лишь небольшая его часть

Немедленно и непосредственно пользуется самими растениями, растительноядными животными и паразитами, питающимися растениями. Большая же часть синтезированного органического вещества в виде древесины, листьев, семян не подвергается немедленному потреблению и постепенно переходит в подстилку и почву, вследствие чего образуется обособленная гереротрофная среда. Накопленное таким образом органическое вещество может быть использовано в зависимости от условий через многие недели, месяцы, годы или даже тысячелетия, как, например, горючие ископаемые.

Для функционирования любой экосистемы необходимы следующие компоненты: солнечная и другие виды энергии, вода, элементы питания (органические и неорганические соединения), которые содержатся в почвах, донных осадках и воде, автотрофные и гетеротрофные организмы, образующие биотические пищевые цепи. Функционирование наземных и водных экосистем сходно, но их составляющие неодинаковы.

Живые и неживые части экосистем тесно сплетены между собой в единый комплекс. Большая часть биогенных элементов (углерод, азот, фосфор и др.) и органических соединений образуют постоянный поток между живым и неживым. Однако есть соединения, которым присущи только одному из этих состояний. Например, АТФ (аденозин трифосфат) – вещество, содержащее большое количество энергии, встречается только в живых клетках. Такие важнейшие биологические соединения, как, например, ДНК, которая представляет собой генетический материал клеток, и хлорофиллы, встречаются внутри и вне клеток, но свои жизненные функции сохраняют только в живых клетках.

2.5. Глобальная продукция и распад

В биосфере постоянно протекают противоположно направленные процессы: синтез и разложение органического вещества, которые тесно взаимосвязаны и взаимообусловлены.

Ежегодно на Земле фотосинтезирующие организмы образуют примерно 100-150 млрд. тыс. сухого органического вещества. За этот период времени примерно такое же количество расходуется на дыхание организмами. Незначительная часть органического вещества за большой геологический период времени (600 млн. – 1 млрд. лет) не расходовалась на дыхание и не разлагалась, а сохранялась частично или полностью в анаэробных условиях. Существует предположение, что такое преобладание синтеза органического вещества над разложением стало основной причиной связывания СО2, уменьшения его содержания в атмосфере и, соответственно, накопление кислорода. Это сделало возможным возникновение и существование высших форм жизни. По мнению ученых, примерно 300 млн. лет назад наблюдался большой избыток органического вещества, что привело к образованию горючих ископаемых. Примерно за последние 60 млн. лет за счет вулканической деятельности, выветривания горных пород, осадкообразования, поступления солнечной энергии и синтеза органических соединений образовалось сбалансированное состояние в соотношение СО2 и О2 .

Высказывается мнение, что с изменениями содержания СО2 в атмосфере связано изменение климата (периоды похолодания и потепления). За последние 50 лет в результате промышленной и сельскохозяйственной деятельности заметно повысилось содержание СО2 в атмосфере, что может стать причиной глобального потепления.

Однако в природе невозможен только синтез органического вещества, иначе все химические элементы со временем сконцентрировались бы в живых организмах и жизнь на Земле прекратилась бы. Параллельно синтезу идет непрерывный процесс разложения органического вещества.

Основное количество отмерших растений и животных разлагают гетеротрофные микроорганизмы, или сапрофаги. Такое разложение является результатом процессов питания бактерий и грибов. Оно осуществляется вследствие преобразования энергии внутри организмов и передачи ее между собой. Этот процесс необходим для поддержания жизни: при его прекращении биогенные элементы остались бы связанными в мертвых растительных остатках и недоступных для автотрофов.

Следует отметить, что ни один из видов организмов не может полностью разложить органическое вещество. В биосфере имеется значительное количество видов деструкторов (разрушителей органического вещества), каждый из которых осуществляет разложение на определенном этапе.

Скорость разложения различных компонентов растений и животных неодинакова. Быстро разлагаются жиры сахара и белки, медленно – растительная клетчатка, лигнин, хитин, волосы и кости животных.

Обязательный компонент всех экосистем – гумус, который разлагается крайне медленно. Выделяют три стадии его разложения:

- размельчение детрита в результате физического и биологического воздействий, высвобождение растворенного органического вещества;

- сравнительно быстрое образование гумуса и высвобождение сапрофитами дополнительного количества растворимых органических веществ;

- более медленная минерализация гумуса;

Медленные темпы разложения гумуса – один из факторов, обусловливающих его накопления вследствие разложения органических остатков.

Основной функцией процесса разложения считается минерализация органического вещества, что он служит одним из источников снабжения растений биогенными элементами. Кроме того, разложившиеся растительные остатки могут оказывать влияние – ингибирующее и стимулирующее – на рост других организмов экосистемы.

Разложение органических веществ – длительный и сложный процесс, контролирующий некоторые важные функции экосистемы:

- возвращение в круговорот элементов питания, связанных в мертвом органическом веществе;

- образование хелатных комплексов с элементами питания;

- возвращение в экосистему элементов питания и энергии;

- производство пищи для последовательного ряда в детритной пищевой цепи;

- производство вторичных метаболитов ингибирующего, стимулирующего и регуляторного действия;

- преобразование инертных неорганических веществ земной поверхности, что приводит к образованию почвы;

- поддержание состава атмосферы, пригодного для жизни аэробов.

Для биосферы в целом важнейшее значение имеет отставание полной гетеротрофной утилизации и разложения продуктов автотрофного метаболизма от процессов их создания, что обусловило накопление недрах горючих ископаемых, а в атмосфере – кислорода. В связи с этим серьезную озабоченность должна вызывать деятельность человека, которая значительно ускоряет процессы разложения, а именно:

- сжигание органического вещества, накопленного в горючих ископаемых;

- интенсификация сельскохозяйственного производства, ведущая к ускоренной минерализации органического вещества почвы;

- cведение лесов и сжигание древесины.

В результате в виде углекислого газа высвобождается углерод, ранее закрепленный

в горючих ископаемых, почве и древесине. Образование значительного количества СО2 может привести к непредсказуемым последствиям и резко изменить условия обитания всего живого на Земле.

2.6. Примеры экосистем

Изучить экосистему по причине большого количества переменных, входящих в ее состав, очень сложно. Основные компоненты наземной и водной экосистем – это абиотические вещества, продуценты, консументы и редуценты.

Абиотические вещества – это неорганические соединения и отдельные элементы, не входящие в состав живых или отмерших организмов. Незначительное количество важных элементов питания находится в растворенной форме, доступной для питания растений и других организмов. Остальная же, большая их часть содержится в фиксированной форме.

Экосистемы очень разнообразны. Их состав зависит от многих факторов, в первую очередь от климата, геологических условий и влияния человека. Они могут быть автотрофными, если главную роль играют автотрофные организмы – продуценты, или гетеротрофными, если их роль незначительна. Экосистемы могут быть естественными или созданными человеком – антропогенными (от греческих слов антропос – человек и генезис – происхождение).

Естественные (природные) экосистемы формируются под влиянием природных факторов, хотя человек может оказывать влияние на них. В лесу человек заготавливает древесину и охотится, на степном пастбище пасет скот, в водоемах ловит рыбу. Он может загрязнять атмосферу, почву, воду. Однако влияние человека в этих экосистемах меньше, чем влияние природных факторов.

Антропогенные (искусственные) экосистемы создаются человеком в процессе хозяйственной деятельности. Их примеры: сельскохозяйственные ландшафты с посевами и стадами скота, города, лесопосадки, морские “огороды” из водорослей ламинарии и “фермы” устриц или морского гребешка. В состав антропогенных экосистем могут входить сохранившиеся более мелкие естественные экосистемы (лес или озеро на территории сельскохозяйственной экосистемы, лесопарк в городе).

Существуют экосистемы, переходные между естественными и искусственными, например, экосистема естественных полупустынных пастбищ Калмыкии со стадами сельскохозяйственных животных.

И естественные, и антропогенные экосистемы различаются по источнику энергии, который обеспечивает их жизнедеятельность.

Автотрофные экосистемы находятся на энергетическом самообеспечении и разделяются на фотоавтотрофные – потребляющие солнечную энергию за счет продуцентов – фотоавтотрофов и хемоавтотрофные – использующие химическую энергию за счет продуцентов – хемоавтотрофов. Большая часть экосистем, в том числе и сельскохозяйственные, являются фотоавтотрофными. В сельскохозяйственные экосистемы человек вносит энергию, которая называется антропогенной (удобрения, горючее для тракторов и т.д.). Но ее роль незначительно по сравнению с используемой экосистемой солнечной энергией.

Естественные хемоавтотрофные экосистемы формируются в подземных водах. Антропогенные хемоавтотрофные экосистемы человек создает из микроорганизмов в некоторых биологических очистных сооружениях для очистки воды от неорганических загрязнителей.

Гетеротрофные экосистемы используют химическую энергию, которую получают вместе с углеродом от органических веществ, или энергию созданных человеком энергетических устройств.

Пример естественной гетеротрофной экосистемы – экосистема океанических глубин, куда не доходит солнечный свет. Животные и микроорганизмы, входящие в нее, существуют за счет “питательного дождя” – трупов и остатков организмов, падающих на дно из освещенной солнцем автотрофной океанической экосистемы. Существуют гетеротрофные экосистемы и высоко в горах, где микроскопические клещи питаются остатками растений, которые приносит ветер.

Антропогенные гетеротрофные экосистемы очень разнообразны. Это, во-первых, города и промышленные предприятия. Энергия в них поступает по линиям электропередач, по трубам нефте- и газопроводов, в цистернах автомашин и железнодорожных вагонах. Поступают в город и сырье для работы промышленных предприятий, и продукты питания для горожан. Какое-то количество солнечной энергии городская экосистема получает благодаря зеленым растениям, но оно ничтожно мало по сравнению с энергией, которую город получает извне.

Остановимся на таких примерах естественных экосистем, как пруд, луг, водосборный бассейн. Биологическое разнообразие в них не столь велико, и поэтому легче увидеть неотделимость живых организмов от неживой природы.

Пруд и луг. Растения, животные и микроорганизмы, которые живут в этих экосистемах, оказывают влияние на химический состав воды, почвы и воздуха.

Пруд, озеро или луг, как и другие экосистемы, представляют собой равновесные системы, состоящие из разных элементов.

Скорость и интенсивность перехода абиотических веществ из доступных форм в недоступные и обратно зависит от ряда климатических факторов- поступления солнечной энергии, температурного цикла, количества осадков, длины светового дня и других климатических условий, которые оказывают регулирующее воздействие на функционирование экосистемы.

Продуценты водной экосистемы подразделяются на два типа:

- крупные укорененные или плавающие растения –макрофиты (обычно они обитают на мелководье, в освещенной зоне);

- мелкие плавающие растения, главным образом водоросли, находящиеся в толще воды, которые называются фитопланктоном (от греч. phyton – растение, plankton – блуждающий). Они распространены в толще воды на глубине проникновения света. При большом количестве фитопланктона вода имеет зеленый цвет.

В больших глубоких водоемах фитопланктон играет гораздо большую роль в

производстве пищи для всей экосистемы, чем укорененная растительность. В наземных сообществах, наоборот, - больше органической продукции дают макропродуценты.

Консументов можно разделить на два вида – первичные и вторичные. Первичные консументы, или растительноядные животные питаются живыми растениями и их частями. В пруду встречаются два типа первичных макроконсументов : зоопланктон (животный планктон) и бентос ( донные формы). В лугопастбищной экосистеме растительноядные животные также делятся на две группы: крупные травоядные млекопитающие и грызуны; растительноядные насекомые и другие беспозвоночные.

Вторичные консументы или плотоядные, питаются первичными консументами (в случае, если в качестве пищи они потребляют другие вторичные консументы, их называют третичными). В экосистеме пруда это насекомое, пауки и хищные рыбы, в луговых экосистемах – млекопитающие, птицы и т. д.

Из консументов важное значение имеют также детритофаги, которые существуют, используя в пищу органический детрит, поступающий из верхних автотрофных ярусов.

К сапротрофным организмам относятся бактерии и грибы. Они распространены повсеместно, но особенно многочисленны на поверхности раздела ила и воды. Большинство сапрофитов поселяется только на мертвых организмах, но некоторые могут поселяться и на живых, вызывая у них болезни. Существует также группа микроорганизмов, которые образуют с растениями взаимовыгодные ассоциации.

При благоприятных температурных условиях первые стадии разложения проходят быстро: мертвые животные и растительные остатки распадаются на более простые соединения. Некоторые из содержащихся в них элементов питания высвобождаются, выщелачиваются и могут быть использованы повторно. Устойчивая часть органических соединений (целлюлоза, лигнин, гумус и д.р.) разлагается слабо, благодаря которой создаются условия для роста растений.

Структурная и функциональная организация водных и наземных экосистем во многом сходна, однако они различаются видовым составом и размерами трофических компонентов. Наземные автотрофы обычно не так многочисленны, как водные, но значительно превосходят последних не только размерами отдельных особей, но и производимой биомассой на единицу площади, то есть продукцией.

Значительную часть энергии наземные автотрофы используют на построение опорных тканей, поддерживающих растения в вертикальном положении. Опорные ткани состоят из целлюлозы и лигнина, которые слабо разлагаются микроорганизмами.

Благодаря массивной структуре наземные растения создают большое количество устойчивого волокнистого детрита (листовой опад, древесина), который накапливается в гетеротрофном ярусе. В водной системе детрит состоит из мелких частиц, которые легче разлагаются и потребляются животными.

В наземных экосистемах значительная часть солнечной энергии тратится на испарение воды и лишь небольшая ее часть (около 1%) фиксируется в процессе фотосинтеза. Роль испарения и поддержания температурного режима в водных и наземных экосистемах неодинакова.

Водосборный бассейн. Пруд и луг на первый взгляд кажутся автономными, однако это открытые системы, входящие в качестве составных частей в более крупные системы водосборных бассейнов. Стабильность и функционирование экосистем в значительной мере определяется скоростью притока и оттока воды, веществ и организмов между частями водосборного бассейна.

Органические загрязнения водоемов, обусловленные деятельностью человека, приводят к так называемой “культурной” эвтрофикации – повышению биологической продуктивности водных объектов в результате накопления в воде биогенных элементов. Так, при непрерывной обработке почвы эрозия обедняет поле, но может вызвать эвтрофикацию водоемов, расположенных вниз по течению.

Поэтому с учетом интересов человека минимальной единицей экосистемы следует считать площадь водосборного бассейна, а не какой-то участок суши или водоем. Такая единица удобна для планирования, прогнозирования и регулирования воздействия на природные объекты, так как составляющие водосборного бассейна (луг, лес, город, водоем и др.) взаимодействуют между собой и образуют единицу экосистемного уровня.

Концепция водосборного бассейна позволяет более достоверно оценивать состояние экосистемы и принимать решения, максимально направленные на ее сохранение.

Кроме естественных, выделяют и искусственные экосистемы.

Микроэкосистемы – это небольшие автономные “миры”, или микрокосмы, которые в определенной степени могут имитировать в миниатюре природу различных экосистем. Микроэкосистемы обычно используются в исследовательских целях. Их строят в виде частично закрытых систем (например, аквариум), где созданы условия, при которых происходит газообмен с атмосферой, но не происходит обмена биогенными элементами и организмами, в виде полностью открытых систем, с регулируемым притоком и оттоком биогенных элементов и организмов. Достоинством микрокосмов является то, что в них можно создать строго контролируемые условия проведения экспериментов.

Можно выделить два вида биологических микросистем.

Микросистемы первого типа – это, в сущности, “упрощенная” природа, в которой изучаются микроорганизмы, способные выдержать создавшиеся условия на протяжении всего эксперимента. Эти системы упрощенно имитируют определенные ситуации.

Микросистемы второго типа отличаются подбором тщательно изученных компонентов и используются для изучения питания, биохимии и других аспектов жизни отдельных видов и штаммов.

При проведении экологических исследований используются искусственные бассейны, различные вместилища мест обитания, которые занимают промежуточное положение между микрокосмами и реальными условиями.

Лабораторные и внелабораторные модельные экосистемы используются для приблизительной или предварительной оценки влияния загрязнений и других экспериментальных воздействий, связанных с деятельностью человека, а также для проверки различных экологических гипотез, разработанных на основе наблюдений в природе.

Город как гетеротрофная система. Город, особенно промышленный, - это не полная гетеротрофная система, получающая энергию, пищу, воду, различные материалы с больших площадей, находящихся за его пределами. От природной гетеротрофной экосистемы город отличается следующим:

- гораздо более интенсивным метаболизмом на единицу площади, для чего требуется большой приток концентрированной энергии извне;

- большими потребностями в поступлении веществ извне;

- более мощным и более ядовитым потоком отходов, многие из которых – синтетические соединения, более токсичные, чем исходное сырье. В связи с этим для системы города среда на входе и выходе значительно важнее, чем для любой автотрофной системы, например, леса.

Для улучшения среды обитания человека создается “зеленый пояс”, включающий в себя автотрофный компонент: деревья, кустарники, травяные газоны, озера и пруды. Органическая продукция, полученная с этого компонента, не играет заметной роли в жизни города. Без поступления пищи, горючего, электричества и воды город обречен.

Рост городов и быстрая урбанизация территории изменили нашу планету, вероятно, в большей степени, чем другие виды деятельности человека. Площадь суши, занятая городами в разных районах мира, составляет от 1 до 5%. Воздействуя на обширные среды на входе и выходе, город в значительной степени изменяет природу и оказывает косвенное влияние на территории, находящиеся на значительном удалении от него. Например, спрос на продукцию, производимую из леса, вынуждает вырубать большие лесные массивы.

На единицу площади город потребляет значительно больше энергии, чем сельская местность. Тепло, пыль и другие вещества, образующиеся в результате функционирования города, загрязняют воздух и заметно изменяют климат. Как правило, в городах теплее, выше облачность, меньше солнечного света, больше мороси и тумана, чем в прилегающей сельской местности.

Следует учесть, что функционирование городов сказывается на загрязнении атмосферы и воды даже на значительном удалении от них.

Город, как правило, не производит или почти не производит пищу или другие органические вещества. Говоря о городе как об экосистеме, нельзя ограничиваться пределами его застройки, необходимо учитывать обширные среды на входе и выходе.

2.7. Классификация экосистем

Наиболее распространены два типа признаков для классификации экосистем – функциональные и структурные.

Примером классификации, основанной на функциональных признаках, можно считать деление экосистем по количеству или качеству поступающей энергии. Использование этого признака удобно по тем соображениям, что энергия является одним из основных компонентов любых экосистем, как природных, так и контролируемых человеком.

Пример классификации, основанной на структурных признаках – деление экосистем по биомам. Биом – совокупность сообществ, возникшая в результате взаимодействия регионального климата, биоты и субстрата. Основа классификации этого типа- заметные, постоянные макроструктурные черты. В наземных экосистемах таким признаком является растительность, которая отражает особенности организмов, климатических, почвенных, гидрологических условий.

В зависимости от природных и климатических условий можно выделить следующие типы природных экосистем (по Ю.Одуму):

Наземные биомы:

- тундра, арктическая и альпийская;

- бореальные хвойные леса;

- листопадный лес умеренной зоны;

- тропический грасленд и саванна;

- чапараль – районы с дождливой зимой и засушливым лесом;

- пустыня; тропическая и кустарниковая;

- полувечнозеленый тропический лес: выраженный влажный и сухой;

- вечнозеленый тропический дождевой лес.

Пресноводные экосистемы:

- лентические (стоячие воды): озера, пруды;

- лотические (текучие воды): реки, ручьи;

- заболоченные угодья: болота и болотистые леса;

Морские экосистемы:

- отрытый океан (пелагическая экосистема);

- воды континентального шельфа (прибрежные воды);

- районы анвеллинга (плодородные районы с продуктивным рыболовством);

- эстуарии (прибрежные бухты, проливы, устья рек, соленые марши и т. д.).

В этой классификации наземные биомы выделяют по естественным или исходным чертам растительности, а типы водных экосистем – по гидрологическим и физическим особенностями.

Тесты для проверки знаний

1. Понятие экосистемы и их разнообразие



2. В состав природной и антропогенной экосистем, как правило, входят…
• биоценоз и экотоп
• фитоценоз и почвогрунт
• зооценоз и климатоп
• микробоценоз и почвогрунт



3. Пруд относится к …
• мезоэкосистеме
• агроэкосистеме
• макроэкосистеме
• глобальной экосистеме



4. Океан можно отнести к ____________ экосистеме
• макро
• микро
• мезо
• искусственной



5. Совокупность живых организмов и среды их обитания, функционирующая как единое целое, называется…
• экосистемой
• биоценозом
• популяцией
• фитоценозом



6. Абиотический компонент экосистемы – это…
• экотоп (биотоп)
• биоценоз
• фитоценоз
• зооценоз



7. Биотический компонент экосистемы – это…
• биоценоз
• экотоп
• климатоп
• почвогрунт



8. Функциональную структуру экосистемы составляют…
• автотрофы и гетеротрофы
• фитофаги и зоофаги
• консументы и редуценты
• фитофаги и детритофаги



9. Лес является…
• наземной экосистемой
• агроэкосистемой
• урбаэкосистемой
• фитоценозом



10. Болотные угодья - это…
• пресноводные экосистемы
• антропоэкосистемы
• агроэкосистемы
• морские экосистемы



11. В состав биотического компонента экосистемы входят…
• растения, животные, микроорганизмы
• грибы, микроорганизмы, почва
• атмосферный воздух и растения
• вода, почва, растения, животные