3.1. Бюджет солнечной энергии в экосистеме
Биосфера – самая крупная экологическая система. Развитие биосферы определяет космос, откуда поток энергии поступает на Землю. Доминирующим источником энергии для Земли является Солнце. Поступающая на поверхность планеты солнечная энергия расходуется в экосистеме. Количество этой энергии очень велико и составляет примерно 55 ккал на 1 кв.см. в год (700 ккал/см2 в сутки). Однако растения фиксируют не более 1-2% солнечной энергии ( а в пустынях и в океане – сотые доли процента), остальное затрачивается на нагревание атмосферы, суши и испарение. Из накопленной растениями солнечной энергии сравнительно немного – не более 7-10% - достается растительноядным животным, питающимся живыми растениями. Большую ее часть используют симбиотрофы (бактерии и грибы), которые получают питание из корней растений, выделяющих в почву углеводы (или живут непосредственно в корне), и детритофаги и редуценты, питающиеся отмершими растениями.
Итак, энергия солнца расходуется на:
В биосфере энергия солнечного излучения расходуется, трансформируется, связывается. Накопителями энергии являются органические вещества.
Для понимания процессов превращения энергии в экосистеме полезны законы термодинамики, которые сформулированы физиками. Первый закон термодинамики гласит, что энергия не возникает и не исчезает, а только переходит из одной формы в другую. Поэтому энергия в экосистеме не может появиться сама собой, а поступает в нее извне – от Солнца или в результате химических реакций неорганических веществ. В гетеротрофные антропогенные экосистемы энергия поступает от специальных энергетических устройств, на которых получается электрическая энергия или готовиться к использованию энергия углеродистых энергоносителей.
Второй закон термодинамики, или закон энтропии, имеет несколько формулировок. Одна из них следующая: процессы, связанные с превращениями энергии, могут происходить самопроизвольно только при условии, что энергия переходит из концентрированной формы в рассеянную (деградирует). Например, тепло более нагретого предмета рассеивается в более холодной среде. Второй закон термодинамики можно сформулировать и так: поскольку некоторая часть энергии всегда рассеивается в виде недоступной для использования тепловой энергии, эффективность самопроизвольного превращения кинетической энергии в потенциальную всегда меньше 100%. Энтропия (от греч. entropia – поворот, превращение) – мера количества связанной энергии, которая становиться недоступной для использования. Этот термин используется и как мера изменения упорядоченности, которая происходит при деградации энергии.
Второй закон термодинамики – это закон снижения качества энергии. Он объясняет то, как энергия переходит из одной формы в другую. При любом превращении энергии некоторое ее количество всегда переходит в менее качественную, менее полезную энергию. В соответствии с этим законом растениями используется лишь часть поступающей в экосистему солнечной энергии, остальная рассеивается и переходит в тепловую, которая расходуется на нагревание среды экосистемы. Лишь небольшая часть поглощенной растением солнечной энергии расходуется на продукционный процесс. Рассеивание энергии продолжается при дыхании и ее передаче гетеротрофным организмам. При переходе энергии с первого трофического уровня (продуцентов) на второй (фитофагов и симбиотрофов), третий (хищников первого порядка) и т.д. значительное ее количество также рассеивается и снижает свое качество. Именно поэтому КПД перехода энергии с одного трофического уровня на другой не превышает 7-10%.
Тенденция снижения качества распространяется и на ту энергию, которая перешла с одного трофического уровня на другой: после смерти организмы, в теле которых она фиксирована, будут разрушены редуцентами и энергия полностью рассеется.
Важнейшей термодинамической характеристикой организмов, экосистем и биосферы в целом считается способность создавать и поддерживать высокую степень внутренней упорядоченности, то есть состояние с низкой энтропией. Низкая энтропия достигается постоянным и эффективным рассеянием легко используемой энергии. Упорядоченность экосистемы поддерживается за счет дыхания всего сообщества, которое постоянно “откачивает” неупорядоченность. Следовательно, экосистемы и организмы представляют собой открытые неравновесные термодинамические системы, постоянно обменивающиеся с внешней средой веществом и энергией, уменьшая при этом энтропию внутри себя, но увеличивая ее вовне в соответствии с законами термодинамики.
Из этих законов термодинамики нет исключений, и любая естественная или искусственная система, не подчиняющаяся им, неизбежно гибнет.
Все разнообразные проявления жизни сопровождаются превращениями энергии, которая в этом случае не создается и не уничтожается. Энергия, которую получает Земля в виде света, уравновешивается энергией, излучаемой с ее поверхности в форме невидимого излучения. Без переноса энергии не было бы жизни на Земле. В случае потери способности добывать и хранить достаточное количество высококачественной энергии человеческое общество стало бы закрытой системой и, в соответствии со вторым законом термодинамики, утратила бы упорядоченность.
Экология изучает связь между светом и экологическими системами, а также способы превращения энергии внутри системы. Следовательно, отношения между растениями-продуцентами и животными-консументами, между хищником и жертвой, не говоря уже о численности и видовом составе организмов в каждом месте обитания, лимитируются и управляются потоком энергии, превращающейся из ее концентрированных форм в рассеянные. Все системы, как живые, так и неживые (например, автомобиль), регулируются одними и теми же законами термодинамики. Различие состоит в том, что живые системы, используя часть имеющейся внутри них доступной энергии, способны самовосстанавливаться и “откачивать” неупорядоченность, а машины приходится чинить, затрачивая энергию из других систем.
При поглощении света каким-либо предметом он нагревается: световая энергия превращается в тепловую. Известно, что и суша, и вода не в одинаковых количествах поглощают солнечную энергию. В результате возникают теплые и холодные области, что является причиной воздушных потоков, которые могут выполнять различного вида работу (вращать электродвигатели, поднимать воду и т.д.). То есть в этом случае энергия света превращается в тепловую энергию земной поверхности, а затем в потенциальную, так как ее можно превратить в другие формы энергии. Энергия, необходимая для создания потока кинетической энергии, называется затраченной. Количество энергии в какой-либо форме всегда пропорциональна количеству той формы энергии, в которую она переходит, поэтому, зная одну величину, можно рассчитать другую. “Потребленная” энергия на самом деле не расходуется, а переходит в состояние с малой возможностью использования. Например, бензин, залитый в бак автомобиля, расходуется, но энергия, заключенная в нем, не исчезает, а превращается в формы, не пригодные для использования в автомобиле.
Согласно второму закону термодинамики любой вид энергии в конечном счете переходит в форму, наименее пригодную для использования и наиболее легко рассеивающуюся. В настоящее время Земля находится в состоянии, далеком от энергетического равновесия. Она имеет большой запас потенциальной энергии, температура ее в разных областях неодинакова, и эти различия поддерживаются постоянным притоком энергии.
Следует отметить, что все известные на Земле природные явления, связанные с непрерывным превращением энергии, представляют собой части общего процесса, который ведет к устойчивому энергетическому равновесию, то есть солнечная энергия, попав на Землю, стремится превратиться в тепловую. Только небольшая ее часть превращается в потенциальную энергию, синтезированную растениями.
Основное количество лучистой энергии превращается в тепло и уходит за пределы биосферы. Остальной живой мир получает потенциальную химическую энергию, созданную растениями и хемосинтезирующими бактериями. Например, животные большую часть поглощенной химической энергии переводят в тепло, а меньшую ее часть превращают в химическую потенциальную энергию вновь созданного органического вещества. На каждом этапе передачи энергии от одного организма к другому значительная ее часть рассеивается в виде тепла. В этом случае при общем снижении доступной энергии качество оставшейся может повыситься.
3.2. Энергетическая характеристика среды
Организмы, которые функционируют на поверхности Земли или вблизи нее, получают энергию от солнечного излучения и длинноволновое тепловое излучение – от близлежащих тел. Оба эти фактора определяют совокупность климатических условий: температуру, скорость испарения воды, движение воздушных масс и т.д. Малая часть энергии используется в фотосинтезе, обеспечивающем живые компоненты экосистемы. Солнечный свет падает на нашу планету из космоса с энергией 1,98 кал/кв.см. в минуту (солнечная постоянная), а при прохождении через атмосферу ослабляется. В ясный летний полдень до поверхности Земли доходит не более 67% энергии света, а при прохождении через облака, воду и растительность она уменьшается в еще большей степени. Поступление солнечной энергии к автотрофному слою экосистемы за день составляет от 100 до 800 ккал/ кв.см., в среднем 300-400 ккал/кв.см.
Энергия общего потока излучения в разных ярусах экосистемы в зависимости от сезона года, а также ее местоположение на земном шаре подвержена значительным колебаниям.
Солнечное излучение, проходя через атмосферу, ослабляется атмосферными газами и пылью, причем степень ослабления зависит от длины волны света. Ультрафиолетовое излучение с длиной волны менее 0,3 мкм почти не проходит через озоновый слой, который находится на высоте 15-25 км. От этого слоя зависит жизнь на нашей планете, так как ультрафиолетовое излучение оказывает губительное действие на живые организмы. Излучение оптической области (видимый свет) ослабляется постепенно; инфракрасное излучение поглощается; в атмосфере неодинаково – в зависимости от длины волны.
Лучистая энергия, которая достигает поверхности Земли в ясный день, состоит примерно на 10 % из ультрафиолетового излучения, на 45% из видимого света и на 45% - из инфракрасного излучения (Reifscnyder. Lull, 1965). Менее всего при прохождении через атмосферу и воду ослабляется видимый свет, который принимает непосредственное участие в процессе фотосинтеза. Он называется фотосинтетически активной радиацией ( ФАР).
Важное значение для всего живого на Земле имеет тепловое излучение (кроме лучистой энергии). Тепло излучают все поверхности и тела, имеющие температуру выше абсолютного нуля. (Следует отметить, что тепловое излучение свойственно не только отдельным элементам экосистемы – почве, растениям, воде и т.д., но и облакам, которые; привносят дополнительное количество энергии на поверхность Земли.) Тепло распространяется беспрепятственно и во всех направлениях, лучистая же энергия имеет четкую направленность и поступает только днем. Поэтому количество тепловой энергии, которую получают растения, может в несколько раз превышать направленное излучение Солнца. Необходимо также учесть, что тепловая энергия поглощается более полно, чем солнечное излучение.
Большое значение для существования организмов и эффективного использования окружающей среды имеет их приспособляемость к суточным колебаниям температуры, которые в большей мере зависят от количества воды и наличия растительности. Например, в пустынях дневной поток энергии во много раз превышает ночной, а в глубоководных зонах океана или в глубине тропического леса он в течение суток практически не изменяется. Следовательно, масса воды и биомасса леса сглаживают колебания энергетических характеристик, чем оберегают живые организмы от стрессов.
В экосистемах условия существования
организмов определяются общим потоком излучения. Однако для
продуктивности
экосистемы и для круговорота биогенных элементов более важное значение
имеет
суммарное прямое солнечное излучение, то есть солнечная энергия,
которую
зеленые растения получают за единицу времени. Этот поток первичной
энергии
приводит в действие все биологические системы. Большая часть биосферы
постоянно
получает энергию, равную 300-400 ккал/кв.м в сутки, или 1,1 – 1,5 млн
ккал/кв.м
в год (табл.2.2).
Таблица 2.2. Рассеивание энергии солнечного излучения (по Ю.Одуму, 1975)
| Статьи расхода энергии | Процент от годового поступления в биосферу |
| отражение | 30,0 |
| прямое превращение в тепло | 46,0 |
| испарение, осадки | 23,0 |
| ветер, волны, течения | 0,2 |
| фотосинтез | 0,8 |
| энергия приливов | 0,0017% солнечной энергии |
| тепло Земли | около 0,5% |
Особенно важное значение имеет так называемая чистая радиация на поверхности Земли – разность между суммарным потоком лучистой энергии и отраженной поверхностью Земли. Годовая чистая радиация между 40’ северной широты и 40’ южной широты составляет над океанами 1млн ккал/кв.м в год, а над континентами – 0,6 млн ккал/кв.м в год. Такое огромное; количество энергии расходуется на испарение воды, образование тепловых потоков воздуха и рассеивается в виде тепла в мировое пространство. Можно сказать, что в целом Земля находится в состоянии приблизительного энергетического равновесия. Поэтому любой процесс, замедляющий выход световой энергии в космос, приводит к повышению температуры в биосфере.
Из всего количества солнечной энергии, поступающей в биосферу, примерно 70% преобразуется в тепло и затрачивается на испарение и другие процессы и только около 1% переходит непосредственно в пищу и другую биомассу. Не следует считать, что большая часть энергии теряется зря: она поддерживает определенные температурные условия на нашей планете, приводит в действие системы погоды и круговорот воды, необходимые для жизни. Энергия приливов и внутреннего тепла Земли в отдельных регионах может быть полезна, однако в тепловом балансе она невелика. Много тепловой энергии сосредоточено глубоко в недрах Земли, но она почти недоступна и потому практически не используется.
3.3. Пищевые цепи
Пищевая цепь - перенос энергии от ее источника (автотрофы или растения) через ряд организмов путем поедания одних другими. Пищевые цепи можно разделить на два основных вида.
Пастбищная пищевая цепь начинается с зеленого растения и тянется к пасущимся растительноядным животным и хищникам. В такой цепи при переносе большая часть (80-90%) потенциальной энергии теряется, переходя в тепло.
Детритная цепь – перенос энергии от мертвого органического вещества к микроорганизмам, а затем к детритофагам и к их хищникам.
В экосистемах пищевые цепи не изолированы одна от другой, а тесно переплетены, образуя пищевые сети. В сложных природных сообществах организмы, получающие энергию от Солнца через одинаковое число ступенек, относятся к одному и тому же трофическому уровню. Например, зеленые растения занимают первый трофический уровень (уровень продуцентов), травоядные – второй уровень (уровень первичных консументов), первичные хищники, поедающие травоядных – третий (уровень вторичных консументов), а вторичные хищники – четвертый (уровень третичных консументов).
Популяции одного и того же вида могут занимать один или несколько трофических уровней в зависимости от источников, которые они используют. Например, человек использует в пищу мясо животных, которые едят траву, улавливающую энергию Солнца. В этом случае – вторичный консумент на третьем трофическом уровне. Пищевая цепь может быть и более короткой, если человек питается исключительно растительной пищей. В случае смешанного питания (смесь растительной и животной пищи) он одновременно является первичным и вторичным консументом. При таком типе питания поток энергии разделяется между двумя или несколькими трофическими уровнями в пропорции, соответствующей долям растительной и животной пище в рационе.
При каждом переносе энергии в жизненной цепи значительная ее часть теряется, следовательно, число консументов, которые могут прожить при данном выходе первичной продукции, зависит от длины цепи.
3.4. Биологическая продуктивность экосистемы
Автотрофные экосистемы можно сравнить с промышленным предприятием, которое производит различные органические вещества. Используя солнечную энергию, диоксид углерода и элементы минерального питания, экосистемы производят биологическую продукцию – древесину, листовую массу растений, плоды, животную биомассу. Производительность экосистемы, измеряемая количеством органического вещества, которое создано за единицу времени на единицу площади, называется биологической продуктивностью. Единицы измерения продуктивности: г/кв.м. в день, кг/кв.м. в год, т/кв.км в год.
Различают первичную биологическую продукцию, которую создают растения в процессе фотосинтеза из диоксида углерода, воды и минеральных элементов, и вторичную биологическую продукцию, которую создают гетеротрофы (консументы и редуценты) в результате переработки растительной и животной биомассы. Первичную продукцию подразделяют на валовую – общее количество созданного органического вещества и чистую – то, что осталось после расходов на дыхание и корневые выделения. У большинства растений чистая продукция составляет примерно половину от валовой.
Поскольку консументы лишь используют ранее созданные органические вещества, вторичную продукцию на валовую и чистую не разделяют. Но ее количество также зависит от расходов на дыхание, которое тем больше, чем больше энергии затрачивает организм. При интенсивной физической нагрузке (например, у птиц во время миграции) продукция уменьшается. Привесы у сельскохозяйственных животных убывают, если им приходится затрачивать много энергии на переходы с отдаленных пастбищ или согревание тела в холодном помещении.
При переходе энергии с одного трофического уровня на другой (от растений к фитофагам, от фитофагов к хищникам первого порядка, от хищников первого порядка к хищникам второго порядка) с экскрементами и затратами на дыхание теряется примерно 90% энергии. Кроме того, фитофаги съедают только около 10% биомассы растений, остальная часть пополняет запас детрита и затем ее разрушают редуценты. Поэтому вторичная биологическая продукция в 20-50 раз меньше, чем первичная.
По продуктивности экосистемы разделяются на четыре класса.
1. Экосистемы очень высокой биологической продуктивности – свыше 2 кг/кв.м в год. К ним относятся заросли тростника в дельтах Волги, Дона и Урала. По продуктивности они близки к экосистемам тропических лесов и коралловых рифов.
2. Экосистемы высокой биологической продуктивности – 1-2 кг/кв.м в год .Это липово-дубовые леса, прибрежные заросли рогоза или тростника на озере, посевы кукурузы и многолетних трав при орошении и удобрении высокими дозами минеральных удобрений.
3. Экосистемы умеренной биологической продуктивности – 0,25-1 кг/кв.м в год. Такую продуктивность имеют многие посевы, сосновые и березовые леса, сенокосные луга и степи, заросшие водными растениями озера, “морские луга” из водорослей в Японском море.
4. Экосистемы низкой биологической продуктивности – менее 0,25 кг/кв.м в год. Это арктические пустыни островов Северного Ледовитого океана, тундры, полупустыни Прикаспия, вытоптанные скотом степные пастбища с низким и редким травостоем, горные степи, которые развиваются на почвах толщиной не более 5 см и состоят из растений-камнелюбов, покрывающих поверхность почвы на 20-40%. Такая же низкая продуктивность и у большей части морских экосистем.
Средняя продуктивность экосистем Земли не превышает 0,3 кг/кв.м в год, так как на планете преобладают низкопродуктивные экосистемы пустынь и океанов.
Биологическая продуктивность экосистемы отличается от запаса биомассы. Некоторые организмы в экосистеме живут много лет (деревья, крупные животные), и их биомасса переходит из года в год как некоторый капитал.
Биомасса леса велика за счет многолетних частей деревьев – стволов, веток, корней. Поэтому ежегодный прирост биологической продукции – новые листья, молодые веточки и корни, очередное годичное кольцо древесины и травяной покров – в 30-50 раз меньше, чем запас биомассы. На лугу запас биомассы значительно меньше, и он образован в основном корнями, живущими в почве по несколько лет, и корневищами растений. Он больше биологической продуктивности только в 3-5 раз. В полях биологическая продуктивность и запас биомассы практически равны, так как урожай наземных частей растений (и подземных, если это корнеплоды) убирают, а пожнивные остатки ржи или пшеницы запахивают в почву, где они к весне перегнивают. Как в луговой экосистеме, так и в экосистеме поля длительность жизни многочисленных почвенных беспозвоночных измеряется неделями и месяцами. Их биологическая продуктивность либо равна запасу биомассы, либо больше. Водоросли и мелкие беспозвоночные животные в водоемах живут по несколько дней или недель и потому за лето дают несколько поколений. В каждый конкретный момент биомасса организмов в озере или пруду меньше, чем их биологическая продукция за вегетационный сезон.
В некоторых водных экосистемах за счет того, что рыбы живут по несколько лет, а жизнь организмов фитопланктона непродолжительна, запас биомассы животных может быть выше запаса биомассы растений. Превышение биомассы животных над биомассой растений в морских экосистемах является правилом.
На суше 99,2% - биомасса растений, 0,8% - биомасса животных.
На море 6,3% - биомасса растений, 93,7% - биомасса животных.